War of the roses: la spettacolare vita degli afidi

ResearchBlogging.orgSalve, sono sempre il vostro Francesco Lami. Ultimamente Il Volo del Dodo sembrava essersi estinto al pari della sua controparte nel mondo reale, a causa del fatto che Andrea è impegnato nel suo dottorato e io ero impegnato a non ottenerne uno. Ma se Jurassic Park ci ha insegnato qualcosa, è che l’estinzione non è per sempre (anche se, visto Jurassic World, forse quella particolare saga cinematografica faceva meglio a rimanere estinta)

Ho un ricordo molto vago di questo film. Alla fine vinceva la formica o la crisopa? Immagine modificata da Francesco Lami.

Ho un ricordo molto vago di questo film. Alla fine vinceva la formica o la crisopa? Immagine modificata da Francesco Lami.

A costo di reiterare una tremenda banalità, certe volte non c’è bisogno di spingersi in giungle inespugnabili per ammirare creature strane ed esotiche. Animali bizzarri e interessanti spesso vivono molto vicino a noi, nelle nostre città e nei nostri giardini; passano inosservati perché sono molto piccoli, o perché vengono dati per scontati, ma se ci si sofferma si scoprirà un mondo multiforme e variopinto, che in confronto Pandora sembra 50 sfumature di grigio – La versione letterale. Si prenda ad esempio una siepe di rose, come possono essercene tante a scopo ornamentale.

Le coccinelle balzano subito all’occhio, anche perché ho un bias tremendo nei loro confronti visto che le studio. Ce ne sono molte specie, fra cui la più nota al grosso pubblico è Coccinella septempunctata, dalle elitre rosso fuoco a macchie nere. Difficile a crederlo, ma gli orrendi sgorbi neri e bozzuti che strisciano poco distante dalla nostra coccinella appartengono alla stessa specie: tutte le coccinelle, per quanto variopinte siano da adulte, cominciano la vita sotto forma di larve, generalmente nere e non altrettanto popolari, anche se non credo che sia una questione razziale in questo caso. Poco distante dalla nostra coccinella a sette punti, comunque, ecco Harmonia axyridis, la coccinella arlecchino, che i veri fedeli del blog hanno già incontrato. Questa specie invasiva originaria dell’Asia si presenta in una grande varietà di forme e di colori piacevoli alla vista, ma non è certo amica delle nostre coccinelle autoctone, per cui rappresenta un competitore e a volte anche un predatore.

Spostando la nostra attenzione in un altro punto della nostra rosa immaginaria, ci imbattiamo in una larva verde e grassoccia, con l’estremità anteriore appuntita: è la larva di un sirfide. Queste mosche presentano moltissimi motivi di interesse, ma sono note soprattutto per il loro mimetismo batesiano nei confronti di api e vespe. Il mimetismo batesiano, per chi non lo sapesse, è l’equivalente biologico di film di The Asylum come Transmorphers e Atlantic Rim: vale a dire una copia, magari non perfetta ma a prima vista molto simile, di qualcosa di più riconoscibile e noto. Nel caso dei film di The Asylum si tratta di spacciarsi per un blockbuster fregando gli spettatori che si trovano a guardare qualcosa che può essere definito “film” solo con generose concessioni alla semantica; nel caso di organismi come i sirfidi si tratta di imitare animali pericolosi come le vespe per scoraggiare i predatori dall’attaccare quelle che in realtà sono gustose e indifese mosche.

Nell’equivalente afidico di un museo dell’Olocausto, ecco dall’alto a sinistra e in senso orario la coccinella Coccinella septempunctata, il sirfide Episyrphus balteatus e la crisopa Chrysoperla carnea (immagini Wikimedia Commons), che allo stadio larvale (e la coccinella anche da adulto) sono tutti voraci predatori di afidi. Nell’ultima immagine la vespa parassitoide Aphidius colemani (immagine www.freshplaza.it) colta con le mani nel sacco, o meglio con l’ovopositore nell’afide.

Nell’equivalente afidico di un museo dell’Olocausto, ecco dall’alto a sinistra e in senso orario la coccinella Coccinella septempunctata, il sirfide Episyrphus balteatus e la crisopa Chrysoperla carnea (immagini Wikimedia Commons), che allo stadio larvale (e la coccinella anche da adulto) sono tutti voraci predatori di afidi. Nell’ultima immagine la vespa parassitoide Aphidius colemani (immagine http://www.freshplaza.it) colta con le mani nel sacco, o meglio con l’ovopositore nell’afide.

Proseguendo il nostro viaggio immaginario, ci troviamo di fronte a un gruppo di strani oggetti: steli allungati che partono dalla superficie di una foglia e terminano in una capsula oblunga. Si tratta di uova di Chrysoperla carnea, o crisopa: l’adulto è un insetto verde volante, la larva che sguscerà dalle uova a un’occhiata superficiale non è troppo diversa da una larva di coccinella. Il motivo per cui la crisopa depone le uova in cima a uno stelo è per proteggerle dal più grande nemico comune di tutti gli animali che abbiamo finora incontrato. Infatti sia le larve che gli adulti delle coccinelle e le larve predatrici dei sirfidi e delle crisope possono occasionalmente mangiarsi l’un l’altro o competere fra loro per la stessa risorsa alimentare, ma questa stessa risorsa è spesso protetta da feroci guardiani: le formiche. Sospendendo le uova al di sopra della superficie delle foglie, la crisopa le tiene lontane da questi insetti eusociali notoriamente pacifisti e tolleranti.

La risorsa per cui tutti questi variopinti artropodi se le danno di santa ragione, quella che sta al centro di questo piccolo universo su un cespuglio di rosa, è naturalmente costituita dagli afidi (Aphidoidea).

Non a caso, questi piccoli rincoti omotteri (cioè parenti delle ben più grandi e popolari cicale) sono noti anche come “pidocchi delle rose”. Nome che in realtà non è esatto, in quanto di afidi esistono quasi 5000 specie, che possono ritrovarsi su una vasta gamma di piante – su ognuna della quali va a instaurarsi una complicata rete di interazioni ecologiche incentrata su di loro. Coccinelle e larve di sirfidi e crisope, infatti, sono predatori, e fra i loro piatti preferiti sono inclusi proprio gli afidi – e visto che questi piccoli insetti sono considerati dannosi per le piante (essendo tecnicamente fitomizi, ne succhiano la linfa, fra l’altro diventando anche vettori di virus), i loro predatori sono presto diventati benvoluti come agenti di lotta biologica. Ancora più efficaci e quindi apprezzati da questo punto di vista sono gli imenotteri parassitoidi come le famiglie Aphelinidae e Braconidae, che costituiscono quindi un altro tassello dell’ecosistema che si va a costruire intorno agli afidi. Queste piccole vespe non vedono l’ora di deporre le loro uova dentro afidi ignari: le larve risultanti divoreranno i malcapitati vivi dall’interno, fino a ridurli a una mummia rigida e incartapecorita da cui emergerà la vespa adulta. Un po’ come dalla via via sempre più cadente e malandata serie cinematografica degli X-men interpretati da un australiano peloso è alla emersa una nuova serie più giovane e nettamente più in forma, anche perché capitanata da una Jennifer Lawrence nuda e dipinta di blu.

Sono qui per masticare bubblegum e partorire figlioli… e ho finito il bubblegum” (LINK: https://www.youtube.com/watch?v=Wp_K8prLfso). Immagine Wikimedia Commons

Sono qui per masticare bubblegum e partorire figlioli… e ho finito il bubblegum”. Immagine Wikimedia Commons

La mia intenzione era ora di parlarvi in lungo e in largo della melata e della relazione fra afidi e formiche, ma non lo farò perché è un argomento troppo mainstream, o forse perché ho scoperto in ritardo che il buon collega Brunelli aveva già scritto un altro articolo in cui finiva per parlarvi esattamente della stessa cosa. Perché lui è notoriamente un entomologo. Che si occupa di insetti. E quindi è qualificato per parlarne .

Twitch plays Entomology (LINK: http://knowyourmeme.com/memes/events/twitch-plays-pokemon). Immagine modificata da Francesco Lami.

Twitch plays Entomology . Immagine modificata da Francesco Lami.

Per fare un breve ripasso sulla melata, comunque,basti dire che gli afidi non sono piattole con un Edgar-abito : l’eccesso di acqua e zucchero che ottengono succhiando la linfa elaborata delle piante viene espulso rapidamente, e le formiche ne approfittano, fornendo in cambio protezione. Fra parentesi, la linfa elaborata, già di per sé a basso contenuto di aminoacidi in generale, non basta agli afidi per ottenere alcuni aminoacidi essenziali che gli omotteri non possono produrre da se; il problema è risolto grazie alla simbiosi con microorganismi, fra cui in primis il batterio Buchnera aphidicola, studiato soprattutto nell’afide del pisello Acyrthosiphon pisum. Questo è un esempio di simbiosi obbligata: se i due simbionti venissero separati, non sarebbero in grado di sopravvivere da soli, un po’ come Tim Burton e sua moglie Johnny Depp. I batteri sono ospitati in speciali cellule dette batteriociti e vengono trasmessi, e vengono trasmessi da mamma afide a figli afidi a ogni generazione. In cambio presuntivamente di un po’ di nutrienti, il batterio trasforma gli aminoacidi non essenziali in aminoacidi essenziali.

Ma torniamo alla melata. Questa caratteristica espande ulteriormente la cerchia di organismi che ruotano intorno ad afidi, cocciniglie & co. Infatti non sono solo le formiche ad avere un fetish per il dolce succo di culo di omottero; la melata in eccesso spesso piove copiosa sulle foglie sottostanti la colonia di afidi/cocciniglie/cicaline/ecc., andando a costituire un ottimo e appiccicoso substrato per la crescita di funghi come le fumaggini. Altre cattive notizie per i coltivatori, che si trovano un ulteriore motivo per odiare gli omotteri: le fumaggini infatti creano una patina scura alquanto repellente che ostacola la fotosintesi e gli scambi gassosi della pianta. Chi ne gode invece sono insetti come Psyllobora vigintiduopunctata, graziosa coccinella giallo limone che al contrario di molte delle sue parenti preferisce sgranocchiare funghi che insetti. Anche le api in realtà vanno matte per la melata, soprattutto quello della cicalina invasiva Metcalfa pruinosa, da cui producono un particolare miele.

Qualcuno paragona le formiche con gli afidi a allevatori che proteggono e mungono le loro mucche. In realtà sarebbe più accurato se gli allevatori si abbuffassero di sterco direttamente dal posteriore della mucca. Salvo poi rigurgitarne parte a casa per gli altri membri della famiglia dell’allevatore. Immagine theahidroom.wordpress.com.

Qualcuno paragona le formiche con gli afidi a allevatori che proteggono e mungono le loro mucche. In realtà sarebbe più accurato se gli allevatori si abbuffassero di sterco direttamente dal posteriore della mucca. Salvo poi rigurgitarne parte a casa per gli altri membri della famiglia dell’allevatore. Immagine theahidroom.wordpress.com.

La grande popolarità che gli afidi si sono guadagnati grazie alla melata nel mondo degli artropodi sicuramente gioca a loro vantaggio, almeno per quanto riguarda le formiche. Ci sono però alcuni afidi che si approfittano dei loro guardiani: come già vi ha spiegato con dovizia di particolari il buon Brunelli, Paracletus cimiciformis esiste in due diverse “forme”, una delle quali instaura la classica relazione simbiotica con le formiche del genere Tetramonium, mentre l’altra forma di questa specie, assai più subdola, ha una composizione chimica esterna molto simile a quella delle larve di formica. Per le formiche, anche note fra gli entomologi come “i Walter White del sottosuolo”*, la chimica è tutto. Del resto, quando abiti al buio sottoterra è meglio comunicare con tatto e sostanze chimiche che con segnali visivi. Di conseguenza, sentendo il tipico odore di larva, le nostre formiche afferrano l’afide ingannevole e lo portano nella camera di cova del formicaio. Lì, l’omottero si rivela per quello che è piantando il suo acuminato stiletto boccale nelle vere larve di formica e succhiando la loro emolinfa. Comunque no, chi viene morso da un afide non si trasforma in afide a sua volta, e l’aglio non serve a niente.

L’esistenza di una specie di afide che si presenta in due versioni diverse non dovrebbe stupire; anzi, nel mondo degli afidi due sole forme sarebbero considerate roba da nabbi. Gli afidi infatti di solito presentano cicli vitali estremamente complessi, in cui si alternano molte forme. I meccanismi variano a seconda della specie e dell’ambiente, ma se volessimo immaginare il ciclo vitale “base” di un afide medio, sarebbe più o meno come segue. All’inizio della bella stagione, le uova di afidi si schiudono in tante afidesse. Costoro sono vivipare e partenogenetiche apomittiche, il che significa che possono riprodursi senza accoppiamento, partorendo figlie geneticamente identiche a loro – e a loro volta partenogenetiche. La partenogenesi è un gran vantaggio per colonizzare rapidamente un ambiente uniforme, perché ci si può riprodurre in fretta, senza sprecare tempo ed energie a cercare un partner, e ogni individuo della colonia (invece di metà degli individui) può generare figli. Figli che fra l’altro, essendo geneticamente identici alla madre, sono già tutti perfettamente adattati al suo ambiente. Certo, se l’ambiente cambiasse questo sarebbe un grosso problema per l’intera colonia, ma ogni strategia biologica ha i suoi pro e contro. A questo punto vi avrei parlato anche delle generazioni telescopiche , concludendo con una battuta su Inception, ma QUALCUNO apparentemente lo ha già fatto.

Schema del ciclo vitale dell’afide medio. Immagine www.420genetics.com. Che fra parentesi è un forum sulla coltivazione della marijuana. Evidentemente è considerato un ciclo vitale piuttosto psichedelico anche dai veri esperti in materia.

Schema del ciclo vitale dell’afide medio. Immagine http://www.420genetics.com. Che fra parentesi è un forum sulla coltivazione della marijuana. Evidentemente è considerato un ciclo vitale piuttosto psichedelico anche dai veri esperti in materia.

Quindi, pochissimo tempo dopo la schiusa delle uova all’inizio della stagione, gli afidi hanno già formato grandi colonie sulle loro piante nutrici. Ma che succede se la colonia diventa troppo numerosa, o se viene presa di mira dai predatori? Ecco che arriva la prima trasformazione. Il contatto frequente con altri membri della colonia causato dalla sovrappopolazione, o la forte presenza di molecole di allarme secreta in caso di attacchi di predatori stimolano gli afidi a partorire, sempre partenogeneticamente, delle figlie alate. Le ali sono un’inutile spreco di energia se quello che devi fare è startene tutto il giorno seduto con le chiappe su una foglia a succhiare linfa; se però improvvisamente la situazione non è più favorevole e devi cambiare aria, diventano necessario. E’ importante specificare che questi afidi alati sono sempre copie identiche dei genitori: il genoma è lo stesso, ma viene espresso in maniera diversa a seconda degli stimoli ambientali. Questo fenomeno, detto plasticità fenotipica, è molto diffuso in natura, ed è fra l’altro responsabile dell’esistenza di diverse caste di formiche e api in una singola colonia.

Le femmine alate abbandonano la colonia in cerca di una pianta non ancora colonizzata: una volta trovata, si mettono a nutrirsi e a partorire figlie partenogenetiche senz’ali, formando una nuova colonia. Così, alternando generazioni alate e non alate, gli afidi si diffondono di pianta in pianta, generalmente seguiti dalla folta schiera di predatori, parassitoidi e formiche che abbiamo conosciuto. Con l’avvicinarsi della stagione invernale, però, le temperature si abbassano e le giornate si accorciano: questi stimoli ambientali scatenano ancora una volta un cambiamento negli afidi. Le femmine vivipare partoriscono una nuova generazione di femmine, stavolta sessuate e ovipare, e una generazione di maschi. Queste due generazioni si accoppiano, con quel minimo di rimescolamento genetico che fa sempre bene a una specie sul lungo periodo per affrontare la variabilità ambientale, e producendo uova che sono in grado di sopravvivere all’inverno. Al ritorno della bella stagione, le uova si schiudono e il ciclo ricomincia.

Una galla aperta, contenente una colonia di afidi. Immagine bugguide.net.

Una galla aperta, contenente una colonia di afidi. Immagine bugguide.net.

Ma non finisce qui . Evidentemente gli afidi passano troppo tempo in compagnia delle formiche, perché alcuni di loro hanno deciso di copiarle e diventare eusociali – vale a dire, formare colonie organizzate in caste diverse con compiti specifici. Questo accade soprattutto negli afidi che formano galle. A costo di far diventare questo articolo un festival della digressione, le galle sono di per sé un argomento affascinante: si tratta di accrescimenti anomali di tessuto vegetale indotti da patogeni e parassiti che interferiscono con lo sviluppo della pianta. Generalmente l’organismo che causa le galle si trova al loro interno, dove ottiene protezione e nutrimento: infatti grazie a modifiche fisiologiche indotte dal parassita, spesso il flusso di nutrienti nei tessuti circostanti viene fortemente ridirezionato verso le galle. Le galle fra l’altro possono avere forma e colori molto diversi a seconda dell’organismo che le causa, e quindi hanno un valore tassonomico (cioè possono servire a identificare il patogeno anche senza vederlo). Dentro alcune di queste galle si trovano colonie di afidi eusociali, divisi in due caste: i riproduttori, che si dedicano allo sport preferito degli afidi (cioè partorire a raffica) e i soldati, che non si riproducono ma difendono la colonia dai predatori. Sono infatti dotati di armi come arti anteriori più sviluppati, “corna” posteriori più grandi e, in alcune specie, persino veleno da iniettare nei nemici. Tutto questo è un altro esempio del potere della plasticità fenotipica negli afidi.

Gli afidi sono anche un esempio del fenomeno noto come trasferimento genico orizzontale, in quanto possessori di geni per la sintesi dei carotenoidi. Questi composti vengono sintetizzati da piante, funghi e microorganismi, e giocano un ruolo importante nella fotosintesi (negli organismi verdi) e nella difesa dai radicali liberi. Anche gli animali hanno bisogno di carotenoidi, ma li devono ottenere nutrendosi di organismi che li producono – allora come mai gli afidi e pochissimi altri animali (fra cui alcuni acari) fanno eccezione e riescono a produrli da se? Le analisi molecolari hanno mostrato che i geni per i carotenoidi negli afidi sono molto simili a quelli di alcuni funghi, il che fa pensare che, parecchi milioni di anni fa, pezzetti di DNA di fungo siano riusciti a intrufolarsi nel genoma di afide e vi abbiano piantato le tende. Questo processo, che può essere facilitato da patogeni come i virus, viene detto trasferimento genico orizzontale per differenziarlo dal “normale” trasferimento verticale di geni da genitori a figli, ed è molto più comune di quel che si potrebbe pensare nella storia della vita.

L’espressione di Spider-Man quando ha scoperto di non essere l’unico caso di trasferimento genico orizzontale. Screenshot da Youtube

L’espressione di Spider-Man quando ha scoperto di non essere l’unico caso di trasferimento genico orizzontale. Screenshot da Youtube

Ecco quindi gli afidi: grattacapo degli agricoltori, ladri di linfa, vettori di patogeni, cibo per coccinelle; ma anche tesoro delle formiche, produttori di dolce manna, casa per batteri, vampiri traditori, prodi guerrieri, mutaforma alati, fantasisti dell’arte riproduttiva, organismi transgenici ante-litteram nonché centro di un fantastico e multiforme ecosistema tutto contenuto in una foglia.
*Potrebbe non essere così.

FONTI

Capinera, J. L. (2008). Encyclopedia of entomology (Vol. 4). Springer Science & Business Media.
Hattori, M., Kishida, O., & Itino, T. (2013). Soldiers with large weapons in predator-abundant midsummer: phenotypic plasticity in a eusocial aphid. Evolutionary Ecology, 27(5), 847-862.
Hodek, I., Honek, A., & van Emden, H. F. (2012). Ecology and behaviour of the ladybird beetles (Coccinellidae). John Wiley & Sons.
Larson, K. C., & Whitham, T. G. (1991). Manipulation of food resources by a gall-forming aphid: the physiology of sink-source interactions. Oecologia, 88(1), 15-21.
Moran, N. A., & Jarvik, T. (2010). Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid production in aphids. science, 328(5978), 624-627.
Ogawa, K., & Miura, T. (2013). Two developmental switch points for the wing polymorphisms in the pea aphid Acyrthosiphon pisum. EvoDevo, 4, 30.
Ogawa, K., & Miura, T. (2014). Aphid polyphenisms: trans-generational developmental regulation through viviparity Frontiers in Physiology, 5 DOI: 10.3389/fphys.2014.00001
Salazar, A., Fürstenau, B., Quero, C., Pérez-Hidalgo, N., Carazo, P., Font, E., & Martínez-Torres, D. (2015). Aggressive mimicry coexists with mutualism in an aphid. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(4), 1101-1106.

  1. nicholaswolfwood

    Vogliamo subito una parte due per approfondire!
    E la citazione da The It Crowd vince tutto.
    Il dodo è tornato! Lunga vita al dodo!

    Segnalo un refuso:
    Con l’avvicinarsi della bella stagione, però, le temperature si abbassano e le giornate si accorciano: questi stimoli ambientali scatenano ancora una volta un cambiamento negli afidi.

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